发布日期：2024-11-02 13:05 点击次数：159
外来种在定殖和延迟经由中， 有可能受到传入地多种生态要素的羁系安捷影音播放器， 如天敌、竞争者、寄(宿)主或食品衰退、不适景观要求等[1]。当其中有些羁系要素有别于原产地或其他入侵地， 以致比原产地更为尖酸时[2]， 它们有可能在行动、生理、形态等方面发生符合性变化， 从而达成对传入地环境的快速符合[3—7]。揭示生态符合性变化的具体发达并见识关连机制， 可为外来种入侵性(Invasibility)分析、入侵风险评估、防控计谋制订提供科学依据， 是入侵生物学考虑的一项垂死内容。
在已知的无脊椎陆活泼物入侵种中， 蚂蚁是入侵最胜利、危害最严重的一类。据统计， 大家入侵性蚂蚁多达240种傍边[8]， 其中好多种类能形成巨大的生态学灾难、经济损成仇社会学危害， 尤其能对生态系统的结构与功能形成严重影响。因此， 多年来东说念主们对入侵性蚂蚁的考虑与防控一直十分喜爱[9]。大都考虑标明， 入侵性蚂蚁具有好多有助于其定殖和延迟的生物学、生态学特质， 举例：具有袭击性；生态幅度较广， 能在不同景观区或多种生境中生活；能诈欺土产货蚂蚁无法诈欺的筑巢资源[10]；有的种类发现和诈欺食品的服从彰着高于土产货蚂蚁， 如阿根廷蚁(Linepithema humile Mayr)[11]。不仅如斯， 有别于非社会性的入侵虫豸， 有的入侵性蚂蚁还具有一些独有性状， 如可形成超等蚁群(Supercolony)， 即由多个互相间有联络的巢组成一个雄壮的蚁群[12—14]。而且， 好多性状还具有潜在可塑性， 因此， 入侵性蚂蚁的定殖很少受生息体数目的不断[15]， 一朝传入， 不仅能较快修复可自我看护的种群而胜利定殖， 况且短期内就能积存起较大的种群数目， 达成对土产货生物群落的控制[16]。在此经由中， 入侵性蚂蚁像其他好多入侵性虫豸一样， 能在诸多方面发生符合性变化[17—20]。
本文基于往常30多年的文件尊府， 从不同角度对入侵性蚂蚁在定殖与延迟经由中生态符合性的具体变化及关连机制进行了全面纪念与见识， 以期深化对此类物种入侵机制尤其自身入侵性的默契， 并为鼓舞我国红火蚁(Solenopsis invicta Buren)、小火蚁(Wasmannia auropunctata Roger)等外来蚂蚁的考虑与责罚提供参考。
1 入侵性蚂蚁生态符合性变化的发达 1.1 蚁群社会结构可因环境而异蚁群社会结构(Social structure)的好多性状， 如等第(Caste)组成、职业单干、等第之间的互作关系、社会型[单蚁后型(Monogyne form；每个蚁群由单个蚁后的后代组成)或多蚁后(Polygyne form；蚁群由数个蚁后过甚后代组成)]、窠巢类型[单巢型(Monodomy)或多巢(Polydomy)]等， 关系到蚁群数目增长、空间延迟的后劲， 因此， 社会结构现象是评价一种蚂蚁入侵性和定殖才略的一个垂死方针[21—22]。显然， 入侵性蚂蚁传入之后若其中的某些性状能发生符合性变化， 对定殖和延迟是十分有益的[23]。
考虑发现， 入侵性蚂蚁蚁群的等第分化(形成工蚁、兵蚁、有翅生殖蚁、蚁后等不同类型个体)、工蚁等第内的进一步分化(形成工蚁亚等第)以及年齿单干(Age polyethism)等方面性状， 均具有因环境而异的特质， 由此形成因地而异、活泼道理且高效运作的社会结构[24—25]。举例， 小火蚁的不同工蚁实行与各自年齿关连的职业单干， 即年青工蚁认真在巢内管制蚁后、幼体以及退缩敌害， 年长工蚁则主要在巢外觅食， 可是， 当将蚁群中年青工蚁减少时， 原来由其认真的照管和退缩任务转而由年长工蚁代为实行；道理的是， 这种单干的疏浚很可能仅仅单向的， 即年长工蚁的觅食任务不可由年青者来实行[26]。而且， 蚁后也可发生单干上的变化：一样是小火蚁， 当蚁群中工蚁的数目减少时， 蚁后会出现管制幼体、出巢觅食等近似工蚁的行动[27]。这显现， 当蚂蚁入侵到新的环境中， 或所处环境发生变化时， 蚁群会在职业单干上作出相应疏浚， 以郁勃泛泛生活需要。
社会型可随环境发生变化， 这是入侵性蚂蚁在社会结构上的又一符合性发达。具体而言， 有些蚂蚁在原产地以单蚁后型为主， 而在入侵地则变为多蚁后型， 在新环境下发达出很强的定殖和种群快速增长才略[10， 28]。举例， 酸臭蚁(Tapinoma sessile Say)在天然生境(近似于原产地生境)中的蚁群为单蚁后型， 以单巢神态存在， 工蚁群体小， 但当入侵到城市生态系统中时则变成多蚁后型， 以多巢神态存在， 工蚁的群体数目要大几个数目级， 由此形成大型超等蚁群[29—30]。又如， 红火蚁入侵知心意思国德克萨斯州中西部地区后， 慢慢疏浚为以多蚁后型占上风， 以保证其中有一部分蚁后可产下对当地季节性干旱具符合才略的后代， 幸免种群物化；反之， 若不作此疏浚而以单蚁后型占上风， 则抗干旱才略权贵下落， 对定殖不利。另一方面， 纵不雅不同蚂蚁， 可发现社会型与是否具入侵性之间并无势必的联络。有些入侵性蚂蚁如一种铺说念蚁(Tetramorium immigrans Santschi)[31]、巴塔哥尼亚短蚁(Brachymyrmex patagonicus Mayr)[32]等， 不管在原产地如故入侵地永远都是单蚁后型；有些蚂蚁不管是单蚁后型如故多蚁后型均具入侵性， 均可符合入侵地不同类型的环境要求[33]。
在不同等第间的互作方面， 也发达出很强的符合性。对阿根廷蚁考虑发现， 工蚁与蚁后两者不仅各司其职， 为蚁群存活与衍生作出各自孝顺， 而且互相之间还存在一种受密度制约的正向反馈关系， 即工蚁可正向作用于蚁后的产生， 蚁后也可正向作用于工蚁的产生， 同期蚁后还可正向影响工蚁的存活[34]。因此， 当入侵性蚂蚁遇到新的环境要求时， 工蚁与蚁后不管哪一方的分化比例升高， 均有可能促使蚁群个体数目扩大。这种正向反馈关系对入侵十分有益， 在定殖时期， 它有助于减轻阿利效应(Allee effect)的不利影响而提升胜利定殖概率， 在定殖之后， 则有益于蚁群体量增大而提升对不利环境的符合才略， 从而促进种群延迟[34]。
1.2 具有形成超等蚁群的才略大多数蚂蚁具有较强的同伴识别遒劲， 工蚁积极捍卫窠巢鸿沟， 关联词有些蚂蚁不同窠巢之间的袭击水平较弱， 以致于形成超等蚁群， 即呈现一个由大型窠巢收罗组成的超等群体；在超等群体内， 窠巢之间不发达出袭击性， 但在超等群体之间存在高度的袭击性。一些入侵性蚂蚁即具有形成超等蚁群的才略， 其中最具代表性的是阿根廷蚁[14]。可是， 它们频频只在入侵地具有此才略， 在原产地基本不出现超等蚁群；而且， 即便在原产地形成超等蚁群， 其大小彰着不足入侵地的。举例， Pedersen等[35]发现， 阿根廷蚁天然在原产地也形成超等蚁群， 但其尺寸(直径25—500 m)要比入侵地的(绵延数千千米[36])小几个数目级。因此， 对某些种类而言， 形成超等蚁群的才略可视为其传入后符合当地环境而胜利入侵的一个垂死要素。
超等蚁群的一个典型特征是蚁后在巢内即能交配， 且能在工蚁的匡助下通过分巢在原有蚁群隔邻修复新群体， 而非必须通过遨游才气完成交配和达到扩散目的。因此， 交配方式或行动发生变化， 即从原先的需通过遨游才气交配进化成具有巢内交配的才略， 可能是蚂蚁入侵性形成的垂死原因。据Cremer等(2008)[17]考虑， 花圃蚁(Lasius neglectus Van Loon， Boomsma & Andrásfalvy)， 一种只通过分巢进行扩散而且无遨游扩散才略的入侵性蚂蚁)在入侵至外地之前， 在原产地即已可能获取巢内交配这一性状， 达到入侵发生前的一种预符合(Pre-adaptation)， 同期具翅胸节变得较小， 翅也变短， 不复具有毛蚁属Lasius种类翅胸节较大、翅较长等适于交配和遨游扩散的外部形态特征。
需从容的是， 能否形成超等蚁群可能不是入侵能否胜利的决定性要素。据Heller[37]在好意思国加利福尼亚西北地区拜访， 阿根廷蚁虽入侵该地至少已有10年之久， 但超等蚁群的好多性状与原产地(阿根廷)种群比拟并无权贵各异， 包括巢的密度、大小、蚂蚁密度、巢间最小距离(Nearest-neighbor distances)等。据频年Putri等[38]对日本三个不同岛屿上(八丈岛Hachijojima、冲绳岛Okinawa和父岛Chichijima)褐足扁琉璃蚁(Technomyrmex brunneus Forel)的拜访， 其中仅有最迟被入侵的1个岛屿上出现了超等蚁群。这阐明超等蚁巢是否形成、是否呈现与原产地不同的一些特质过甚对定殖的孝顺大小， 受到好多要素的影响， 除了定殖后所资历的时刻， 还有当地的环境要求等。
1.3 个体大小可发生符合性变化个体大小行动物种生活史垂死性状之一， 可因环境要求发生可塑性变化， 以致快速进化[39—40]。早在20多年前， 就有考虑者料想非土产货蚂蚁与土产货蚂蚁之间存在个体大小上的各异， 且个体大小与入侵才略之间存在一定关系。McGlynn[41]通过比较26个属共78种非土产货蚁与同属土产货蚁的个体大小， 发现存22个属的非土产货蚁要小于土产货蚁；而且， 在等第单一、竞争中选用袭击行动的总共属中， 非土产货蚁体形均要小于土产货蚁；同期， 在擅长袭击的一些属中， 非土产货蚁成为小个体的概率要大于土产货蚁。其中具代表性的是小火蚁， 它在入侵地的个体要彰着小于原产地个体[39]， 前者具有袭击力强于土产货蚁(故在种间竞争中占有上风)、工蚁产生速率快等特质， 在入侵地发达出很强的定殖与延迟才略。可是， 与此相背的是， Lester[42]对新西兰66种外来蚂蚁三类不同定殖情况(即胜利定殖， 无法定殖， 不错不雅察到“定殖”但最终无法定殖)分析后以为， 个体小反而不利于定殖。
有些考虑曾比较入侵性蚂蚁个体大小、形态随处理的变化情况， 考虑末端一定程度上阐明了其与生态符合性的关系。举例， Wills等[43]对宽敞头蚁(Pheidole megacephala Fabricius)五个不同地舆种群(澳大利亚、好意思国夏威夷与佛罗里达、毛里求斯、南非)的形态比较后发现， 兵蚁、工蚁的体重均以土产货蚁万般性高的地区(澳大利亚)最大， 但两者形态的地舆变化特质彰着不一样：兵蚁头部的长度和宽度以毛里求斯种群最大， 而工蚁的头部长度、后足胫节长度均以南非种群彰着较大， 阐明兵蚁、工蚁这些形态上的地舆变化可能是对当地环境要求快速符合的末端。要而论之， 咱们以为有些蚂蚁如实不错通过改造个体大小或形态来符合入侵地环境， 但这是否为精深景观还有待考虑。
1.4 觅食与竞争行动可发生符合性疏浚频频以为， 与非入侵种比拟， 入侵种具更强的食品质源发现才略、空间扩散才略， 因而觅食胜利的概率相对较大[44]。入侵性蚂蚁除了此特质， 还能在发现资源之后， 诈欺工蚁个体数目多、互相间细巧配合的上风， 选用灵验的袭击行动对资源进行控制， 从而竞争性排挤其他蚂蚁[15， 45]。因此， 觅食才略、竞争才略强被视作是蚂蚁胜利入侵的一个垂死机制[46]。一样， 这些似乎是入侵性蚂蚁“与生俱来”的才略， 能在定殖与延迟经由中发生符合性变化。
多年之前东说念主们即发现， 入侵性蚂蚁八成通过觅食计谋的疏浚来控制土产货群落， 使食品网结构朝着有益于我方的地方变化[11， 47—50]。以小火蚁为例：它在原产地(墨西哥)呈区别的斑块状散播， 并与其他物种嵌入， 迫于土产货蚂蚁的竞争压力， 它寻找资源的速率十分飞速；但在入侵地(波多黎各)， 它在种群品貌上占统统上风， 对资源的控制才略也很强， 在此情况下， 其觅食计谋作出了相应疏浚， 卓绝发达为发现食品的速率裁汰为原产地种群的一半傍边[51]。频年还发现， 觅食行动还可随蚁群发展出现较大变化， 举例， 跟着群体范围增多， 红火蚁发现食品所需时刻裁汰， 对觅食者的招募速率加速， 最大觅食量也权贵增多[52]。这阐明， 入侵性蚂蚁可通过觅食计谋的疏浚检朴用于此经由的能量开销， 或将其转到其别人命经由， 由此促进定殖和延迟。
袭击性行动反应竞争水平的一个垂死方针， 除了存在于蚂蚁种类之间， 还存在于同种蚂蚁的不同个体之间。好多考虑标明， 入侵性蚂蚁种内不同个体之间的袭击行动频频较弱[53—58]；而且， 有的蚂蚁如黄褐尼氏蚁(Nylanderia fulva Mayr)[22]， 当传入到其他地方后， 原来存在的种内袭击行动有可能磨灭。显然， 这万般内袭击行动的磨灭是一种垂死的符合性景观， 它十分有益于来自不同蚁群的个体共存和超等蚁群形成， 使其在生态系统中数目上占据彰着上风[57]。
1.5 天敌退缩关连的资源插足计谋可发生疏浚天敌自由假说(Enemy release hypothesis)以为， 外来种在入侵地种群数目增大的原因之一是当地衰退灵验天敌[59—60]。在入侵性蚂蚁中， 天敌自由的景观已有报说念， 以致被以为是某些种类入侵的垂死助推要素[61]。其中一个较有劝服力的例子来自红火蚁：在原产地南好意思洲， 红火蚁至少有30种天敌[62]， 受其戒指， 在当地不可成灾， 而在入侵地好意思国等地方， 天敌种类一丝， 极易形成严重危害[62—63]；而且， 针对病原菌的拜访也显现， 入侵地红火蚁种群被其感染的水平要低于原产地种群[61， 64]。在其他入侵性蚂蚁如花圃蚁(Lasius neglectus Van Loon， Boomsma & Andrásfalvy)[17]、阿根廷蚁[65]中， 也可能存在天敌自由景观。
在表面上， 天敌自由有益于原来用于退缩天敌的资源泉向滋长、发育、生息等其他生活史经由， 从而增强竞争力。这种情况在入侵性蚂蚁中的发生程度尚不十分明晰， 但它如实存在。对花圃蚁考虑发现， 刚入侵不久的种群因遭受的寄生物羁系较轻， 其向组成型免疫退缩(Constitutive immune defences)的资源插足较低， 具体发达为角质层黑化和硬化的程度(反应用于免疫退缩的插足程度)下落， 标明该蚂蚁在入侵后一段时刻内具备疏浚退缩插足的才略[61]。近似景观也已发现于阿根廷蚁中：与原产地种群比拟， 多数入侵种群所感染的病毒万般性相对较低， 发达出典型的天敌自由景观；而且， 与此相对应， 入侵种群中与病毒退缩关连的一些免疫通路基因出现下调， 具有将部分退缩插足转至其他生活史经由的可能[66]。
1.6 对不适温度的符合才略增强环境温度是决定入侵种能含糊殖的最垂死要素之一。有些入侵性蚂蚁对温度反应具较强的可塑性， 由此增强对不适环境温度的符合才略[67]。发达之一是， 它们被引入到凉爽的景观区后， 抗寒力会增强， 从而在一些原先不可存活的区域定殖下来， 这种情况已发现于酸臭蚁(Tapinoma magnum Mayr)[68]、小火蚁[69]等种类。另一种发达是能隐忍高温， 举例， 红火蚁对高温具较强的顽抗力， 即使在夏季高温下也能在3/4的时刻段内觅食， 由此在跟土产货蚂蚁的竞争中占有上风[70]。
1.7 生态位可发生符合性飘摇生态位是指一个种群在生态系统中在时刻与空间上所占据的位置， 过甚与关连种群之间的功能关系与作用。据报说念， 入侵性蚂蚁可在养分生态位(Trophic niche)上发达出可塑性。举例， 对阿根廷蚁、红火蚁[71—72]、褐蚁(Formica paralugubris Seifert)等考虑发现， 与原产地种群比拟， 它们在入侵地所处的养分层要低一些， 且更具万般性， 存在从有意以蜜露为食(低养分层)至主要以捕食为生(高养分层)等情况[73]。显然， 这种养分生态位上的可塑性变化， 不仅有益于入侵性蚂蚁克服定殖时期资源数目不足等方面的不断， 而且可减少与土产货蚁对团结养分生态位的竞争， 不仅有益于定殖， 也有益于与土产货蚁共存[74]。
入侵性蚂蚁的时刻生态位一样备受温煦。要是它的时刻生态位与主要土产货蚁存在各异， 表面上有益于幸免产生浓烈种间竞争， 对其定殖或不同蚂蚁共存有益。迄今已有好多对于这方面的报说念。举例， 在好意思国加州北部， 一种名为冬蚁(Prenolepis impairs Say)的土产货蚁在0—2.5℃的要求下仍可举止自如， 能在冬天数月与粉蚧看护雄厚的互利关系；比拟之下， 低温下入侵当地的阿根廷蚁步行速率彰着较慢， 主要在相对比较和缓的5—11月举止及与粉蚧发生互利关系[75]， 两者具有不同的时刻生态位， 由此得以共存。又如， 在某些红火蚁的入侵地， 土产货蚁对高温的可塑性以致要强于红火蚁， 可在红火蚁不可举止的温度下觅食和举止[8， 70， 76—77]， 这有益于高温时段内幸免与红火蚁相见， 贬低两者竞争发欲望率恶女教师。与此近似， 在有些宽敞头蚁(P. megacephala)的入侵地， 一些常见土产货蚂蚁(如Iridomyrmex属的种类)对高温的耐受才略强于宽敞头蚁， 即使在50℃以上的高温下也能存活和举止， 而宽敞头蚁只在温度为18—28℃的时段活跃觅食， 两者的时刻生态位彰着不同[78]。
可是， 在上述蚂蚁考虑系统中， 其中一方或者两边是否也曾发生时刻生态位上的符合性疏浚？对此鲜有报说念。但对入侵种而言， 这种疏浚是完全可能存在的， 事理是：如上所述， 酸臭蚁(T. magnum)[68]、小火蚁[69]等种类在面对入侵地的不适温度时， 能作出符合性响应， 即表面上具有通过可塑性或其他机制对时刻生态位作出疏浚的才略。
在将来景观变化要求下， 入侵生物如安在生态位层面作出疏浚或变化， 是令东说念主感酷好酷好的科知识题。出乎意想的是， 入侵性蚂蚁在新景观要求下的定殖才略与其入侵发生程度之间并不存在对应关系。Bates等[79]对82种蚂蚁比较后发现， 入侵性种类在新景观要求下作出身态位变化的程度还不足非入侵性外来种类；而有些入侵性种类天然在原产地占据的生态位很小， 发生范围窄， 但在入侵地却发达出很强的对所处更生态位作出改造的才略。
2 生态符合性变化的机制多年来， 东说念主们试图从不同角度去阐明蚂蚁胜利入侵背后的机制或生物学基础， 包括物种内在上风、性状可塑性、快速进化、遗传学基础、天敌自由、生态系统受到搅扰等， 这些方面不同程度地关系到生态符合性变化经由， 并有可能互相间协同浮现作用。
2.1 表型可塑性表型可塑性是指物种团结基因型在不同环境中出现不同表型的景观[80]。考虑标明， 与非入侵种比拟， 入侵种在新环境中具有更高的可塑性[81]， 故可塑性不仅是驱动生物入侵的垂死内在机制， 亦然评价物种入侵性强弱的垂死依据。与非社会性入侵种类比拟， 社会性入侵虫豸的“社会性”这一种群内在属性决定了其可塑性可能具有更多的神态， 在符合新环境的经由中所起作用可能愈加粗鄙[30]。
迄今为止， 入侵性蚂蚁性状的可塑性已发现于蚁群多个性状及与其他物种的互作关系中， 波及等第分化、社会型、觅食行动、对不适温度的响应、与土产货蚂蚁的竞争关系等， 其中， 以社会型、等第分化(发育成有生殖才略的蚁后如故无生殖才略的工蚁)最为典型[82]。已有考虑标明， 入侵性蚂蚁好多垂死表型的可塑性变化无彰着空间规章可循， 也不存在区域间各异。举例， 在入侵经由中， 阿根廷蚁工蚁觅食活力、种间袭击行动可塑性变化并不呈现出某种特定的地方性， 与种群所处的地舆区域(是原产地如故入侵地)也无关系[19， 83]。而且， 可塑性与生境要求也无彰着关系， 如：酸臭蚁(T. sessile)不管在城市生态系统中如故天然生态系统中， 其蚁群社会结构均具有可塑性[30]。标明行动蚂蚁符合生态环境的一个垂死机制， 可塑性的发生可能是十分精深的。
2.2 符合性进化同非社会性入侵虫豸一样， 入侵性蚂蚁可在环境聘任压(不适温度、东说念主类搅扰等)的作用下发生符合性进化， 可是， 它们的进化还波及到蚁群的一些社会学性状， 如等第分化、职业单干等；而且， 此类性状在新环境下所靠近的正向聘任压力可能要强于非社会学性状[84]， 故它们发生符合性进化的速率可能会更快。
符合性进化可发生于蚂蚁对环境羁系的响应、生殖方式、社会结构等生物学经由或性状中， 它有以下两个垂死特质：
一是， 符合性进化的发生时刻与地点具有万般性， 既不错行动一种对新环境聘任压力的响应而发生在入侵地， 于近期发生， 也可行动一种对环境历久符合的末端而发生在原产地[85]。显然， 若蚂蚁在原产地就依然发生符合性进化， 则被引入到存在彰着环境羁系的外地后， 有可能快速达到符合。该情况已发现于花圃蚁[17]、小火蚁[86]等种类中。具体以小火蚁为例：小火蚁原来散播在阿根廷北部至墨西哥的新热带地区， 在入侵至以色列之前， 就依然在原产地的南部散播极限区发生符合性进化而获取较强耐寒力， 故入侵至以色列之后就能较好符合当地的低温环境[86]。
二是， 东说念主类搅扰可权贵促进入侵性蚂蚁的进化。一样以小火蚁为例：据Foucaud等[87]报说念， 在原产地， 由于地盘诈欺导致小蚂蚁生境温度要求发生改造， 该蚂蚁对高温的耐受才略随之增强， 它高于天然生境(未被东说念主类搅扰过的生境)中的种群， 但与入侵地的种群接近， 标明小火蚁被传至外地之前， 就依然在原产地通过进化达到对高温的符合。东说念主类搅扰引起社会结构的进化也不乏其例。举例酸臭蚁(T. sessile)， 在原发生地， 东说念主类举止引起的生境退化、城市化会放弃基因流动， 并会施加强烈聘任压， 由此导致蚁群的社会型、空间结构以及生活史性状发生剧烈变化与分化， 最终进化形成多蚁后型、多巢、超等蚁群等入侵关连性状[29—30]。
色域色吧东说念主类搅扰以致会引起入侵性蚂蚁生殖方式发生符合性进化。这种景观已发现于小火蚁中。小火蚁的生殖方式较为非常：其中一些种群像其他多数蚂蚁一样选用单倍二倍体生息系统， 即雌性生殖蚁、工蚁通过有性生殖由受精卵发育而成， 雄蚁通过孤雌生殖由未受精卵发育而成， 可是， 另外一些种群则不管雌性生殖蚁如故雄蚁均通过无性生殖产生；道理的是， 其中的有性生殖种群多数出现于天然环境中(很少或未受到东说念主类搅扰的生境中)， 而无性生殖种群则更多出现于受到过东说念主类搅扰的生境中， 标明是在东说念主类举止影响下， 生境改造(聘任压)已促使小火蚁生殖方式发生进化， 其末端是当它进入搅扰程度较多的生态环境中后， 易出现大都雄蚁和雌蚁无性生殖系， 从而达成快速定殖与延迟[88—90]。
2.3 遗传万般性下落的不利影响削弱像其他入侵动物一样， 入侵性蚂蚁在引入和定殖的经由中会遭受瓶颈效应(Bottleneck effect)， 导致群体遗传万般性下落[10， 91]， 不利于符合新环境。但另一方面， 有考虑标明遗传万般性下落反而有益于定殖， 其原因是：遗传万般性下逾期， 不同蚁群的个体之间互相袭击的可能性会随之消弱， 以致种内原来存在的袭击行动可能不复存在， 这十分有益于蚁群衍生， 以致会促使超等蚁群形成， 在种群数目上为胜利定殖和延迟创造垂死要求[10， 92]。
某些入侵性蚂蚁基因组中存在丰富的转座子(Transposable element)， 这种遗传结构有益于提升遗传万般性， 侧目遗传万般性下落对入侵的潜在影响。Schrader等[92]对灰黑心结蚁(Cardiocondyla obscurior Wheeler)考虑发现， 其基因组中存在一个含有高密度转座子的“岛屿”， 该蚂蚁原产地种群和入侵地种群之间各异彰着的那些遗传区域很大一部分即位于该“岛屿”上。这一定程度上阐明了该蚂蚁为安在嫡亲生息而遭受顶点遗传瓶颈的不利情况下， 仍然能在新环境中修复雄壮的健康种群。
2.4 与共生微生物的互利关系入侵性蚂蚁可与好多微生物修复共生关系[93]。其中颇受温煦的是Wolbachia类细菌。此类细菌已发现于多种入侵性蚂蚁中， 包括红火蚁[94]、阿根廷蚁[95]、细足捷蚁(Anoplolepis gracilipes Smith) [96]、长角立毛蚁(Paratrechina longicornis Latreille)[97]等。可是， Wolbachia感染是否会有益于宿主蚂蚁生殖， 尚不知所以。对小黄家蚁(Monomorium pharaonic Linnaeus)考虑发现， 与未感染Wolbachia的蚁群比拟， 感染者会增多对生殖的能量投资(发达为产生更多的蚁后)， 蚁群滋长速率较快， 生殖蚁的生成时刻提前， 蚁群的总共这个词生活史时刻也裁汰[98]。故感染某些共生菌后， 蚁群有可能发生某些正向变化， 从而在符合新环境的经由中受益。
3 预测行动社会性虫豸， 红火蚁、阿根廷蚁、小火蚁等入侵性蚂蚁的蚁群社会结构、觅食与竞争等行动特征以及对东说念主类搅扰、环境羁系的响应规章历久以来备受温煦， 这些方面所具有的符合性变化水平一定程度决定了这些蚂蚁在传入地的定殖与延迟后劲。尤其是社会结构， 由于平直关系到蚁群数目发展后劲和蚁巢空间散播方式， 是生态符合性考虑的中枢内容之一。在符合机制考虑方面， 最近十多年来东说念主们从可塑性和进化着眼， 试图揭示入侵性蚂蚁侧目阿利效应、遗传瓶颈效应等不利要素的机制， 取得较猛进展。同期， 东说念主们开动充分挖掘组学数据， 以深眉目揭示生态符合的内在机制。今后， 笔者以为以下几方面的考虑还有待于加强：
一是蚁群社会结构过甚与入侵性、生态符合性的关系。据Kay等[99]预计， 大家蚂蚁中， 具有蚁后多型性(单蚁后或多蚁后型)的种类约占2%， 据此推算， 当今被以为有入侵性的约240种蚂蚁中[8]， 存在蚁后多型性的种类接近50种， 但迄今为止， 唯有5种入侵性蚂蚁被考虑过单蚁后或多蚁后的情况。故今后联系蚁群社会结构过甚与入侵性、生态符合性关系的考虑有待拓宽到更多种类， 以揭示这些方面的精深规章。另外， 除了蚁群本人， 入侵地群落中的其他生物因子， 尤其是竞争者、天敌等羁系因子， 是否也与入侵性蚂蚁的生态符合性变化存在某种关联， 或者说符合性变化是否还出现于与其他物种的互作关系中， 也有待于考虑。
二是可塑性发生情况过甚对入侵的孝顺。这方面已有一些考虑， 但显然不够。率先， 在考虑对象上， 往常主要皆集在阿根廷蚁、红火蚁等少数蚂蚁， 且主要针对已历久假寓的种群， 对其他蚂蚁波及甚少。其次， 对组合性状的可塑性过甚生态学意旨考虑不够。人所共知， 不同性状之间频频存在关联。举例， 热耐受性的可塑性除了关系到物种散播范围， 还会影响觅食行动的抓续时刻、对食品质源的控制才略等， 故热耐受性可塑性与养分生态位之间骨子上存在某种垂死联络[69， 79]。又如， 阿根廷蚁的资源诈欺与袭击行动两者可形成“行动症候群”(Behavioural syndromes)， 其关连行动性状存在关联或协同：有的种群既发达出较强诈欺新环境的趋势， 同期又发达较强的袭击性， 能更快检测到食品质源， 且占据更多空间[19]。因此， 胜利入侵其实是互关联络的多个行动要素(性状)共同作用的末端。基于此， 在查验万般(类)性状的可塑性过甚生态学意旨时， 不可孤苦开展， 而应将其视作一类“组合”性状的可塑性， 深远分析可塑性性状之间的联络。
另外， 可塑性的考虑花式有待圭表化。需从容的是， 好多性状在不同环境中如实有不同的发达， 但不可仅基于此即以为物种具“可塑性”， 以致就此以为可塑性是定殖和延迟经由中符合环境的一个机制。为了明确可塑性是否在入侵中起作用， 需将宗旨性状严格地在入侵地种群与原产地种群两者之间进行比较， 或者视情况进行不同入侵地种群之间的比较、不同入侵阶段的种群之间的比较等[38， 44]。对不同种群进行比较时， 还要琢磨关连性状比较的生物学前提， 保证被比较的种群在年齿(引入后所资历的时刻)、遗传万般性等方面接近， 不然难以得到实在的论断[21]。可是近几十年来， 选用此考虑想路的报说念较为有限。
如上所述， 可塑性和符合性进化行动生物胜利入侵的两大机制， 一样在蚂蚁入侵中起垂死作用。可是， 两者所起作用的相对大小因种而异， 对此一丝在考虑蚂蚁中有过系统的比较与分析， 这方面考虑有待加强。
三是天敌自由与竞争力增强的关系。此方面报说念仍较少， 其垂死原因是一些入侵性蚂蚁难以“灵验”发生天敌自由的情况。在入侵初期， 天敌品貌如实会暂时性减少， 可是跟着时刻推移， 病原物或其他天敌的数目会慢慢增多， 或者天敌通过进化达到对入侵种的符合， 或获取对入侵种的袭击才略[100]。因此， 在考虑入侵性蚂蚁天敌自由问题时， 需把它放在一个较长的时期内进行查验， 以科学判断是否果然发生了天敌自由。另外， 对两者关系可琢磨从更多角度去考虑， 如天敌自由是否会引起退缩用的毒液滴度下落从而改造坐蓐和管制子代的计谋， 由此平直或转折增强竞争力等[101]。
若要揭示天敌自由与竞争力增强之间的确切关系， 考虑花式与想路上有明确要求。即：需要同期选用入侵地和原产地种群， 成就不同的天敌处理要求， 然后对关连生物学性情进行系统比较；其中， 需要点查验天敌自由之后， 是否有些性状发达出有益于入侵和延迟的变化， 是否会促成蚂蚁在入侵地诈欺一些新的生境要求等。诚然， 考虑经由中好多方面会不同程度地遇到贫窭， 包括不同地舆种群的集聚、关连方针(如巢内蚁群的发育程度、产后代数)的考量等， 对此需加以克服。
四是在组学水平上揭示符合性变化的遗传学基础。诈欺组学数据， 不仅可提升对单个物种的考虑水平， 同期有助于开展不同物种之间更为精准的量化比较。治服跟着组学时期的进一步发展， 有可能揭示蚂蚁胜利入侵背后鲜为东说念主知的某些垂死机制。
五是从防控角度， 将生态符合性关勾通洽后果用于蚂蚁入侵风险评估等防控体系。举例， 由于蚁群好多性状尤其是社会结构与入侵的关系十分密切， 若发现社会结构发生改造， 则可预测胜利定殖和延迟的概率存在高潮趋势， 对此需在入侵风险评估时加以温煦。又如， 有些蚂蚁的城市种群与天然种群之间已出现彰着遗传分化， 标明城市化可放弃基因流动， 并对蚂蚁施加强烈聘任压， 为此， 在分析入侵物种的进化经由时， 城市化的潜在影响需给予喜爱[30]。
六是海外配合有待增强。包括生态符合性在内的入侵关勾通洽， 许厚情况下需开展不同地舆种群的比较， 如在考虑可塑性时， 以及比较可塑性与符合性两者作用的相对大小时， 需揭示某个性状的符合性变化是发生在向外延迟之前如故之后时， 就要集聚入侵种在原产地、不同入侵地的种群安捷影音播放器， 并开展不同地区的种群生态学、数目动态特征等比较与分析， 这需要不同国度和地区的考虑东说念主员通力配合。